藜麦基因组测序或可提高全球粮食安全

沙特科学家们使用先进的技术对复杂的藜麦基因组进行了测序。这是科学家们对全球粮食安全相关的主要作物进行基因测序计划中的一步。

2006年，鉴于技术的不断进步，研究人员估计14年内将完成200种作物的测序。这些年来，基因组学的发展速度已经大大超出了人们当时的预测。今天，已被测序的作物品种远不止200种。事实上，大多数主要作物、家养动物和模式生物都已经被测序。然而，很多对当地居民生活、乃至全球粮食安全都有重要意义的超级作物却仍未被测序。其中一种典型的、被忽视的超级作物就是安第斯藜麦（Chenopodium quinoa）。Jarvis 等人在《自然》（Nature）中发布了藜麦的高质量基因组序列。

考古证据表明，7000年前，藜麦在安第斯山脉喀喀湖附近的高原地区被驯化（图1），它是印加文明之前的安第斯文明的主要粮食作物。藜麦因其营养价值和对各种恶劣环境的适应性而广受欢迎。它生长在特殊的海拔高度（从海平面到海拔4公里），生长温度范围大（从-8°C到38°C），对湿度和土壤条件要求也不高。到二十世纪中叶，藜麦渐渐被淡忘，只有安第斯高原上与世隔离的小村落才继续种植它。直到20世纪70年代，人们才注意到藜麦的营养价值和商业潜力。但如果要发挥藜麦的全部潜力，就需要先增加对藜麦育种计划的科学投入。

图1 高纬度种植的藜麦。Jarvis等人对藜麦（Chenopodium quinoa）进行了基因组测序。

为实现这一目标，Jarvis等人测序了约1.5 G的藜麦基因组数据。藜麦和许多植物一样，是多倍体——它由两种二倍体作物（不妨称之为A和B）杂交育种而成，每套染色体有九条，每条染色体有四个拷贝。它的祖作物A和B各贡献2套染色体，最后得到四倍体后代。Jarvis等人使用单分子实时测序与一系列复杂的定位技术结合，将彼此缠绕的DNA序列分离开来一一测序。

利用测序技术和定位技术的结合，Jarvis等人发现了439个序列区域，这大约是藜麦基因组的90%。他们把这些基因分成18个组，对应到18条基础染色体上（从A、B处各得到18条染色体）。Jarvis等人指出，藜麦基因组的64%由重复DNA组成，因此寻找独立的基因区域实非易事。而Jarvis团队成功绘制藜麦基因组图谱的90%，这一成果确实令人惊讶。

Jarvis等人将转录物分析和起始预测（在基因组中搜索基因的特征性序列）结合使用，发现藜麦基因组含有44,776个基因。现有数据库中已知的藜麦基因共956个，Jarvis等人找到了其中的97.3％。这表明Jarvis等人的基因数据几乎涵盖了整个藜麦基因组。

接下来，Jarvis等人为藜麦属的其它成员做了简单测序：15种遗传不同的藜麦品种；5个C. Berlandieri品种的多倍体亲缘品种；2个C. Hircinum的多倍体亲缘品种；以及两个疑似藜麦的A和B祖作物的二倍体作物C.pallidicaule和C.suecicum。这些数据提供了藜麦驯化历史和种植历史的信息。

比较两个疑似藜麦组作物的基因组，科学家发现，藜麦的9条染色体（一套拷贝）类似于来自于新大陆的C. Pallidicaule（祖作物A）。 另外9条染色体类似于C. Suecicum（来自欧亚地区的祖作物B）。这些数据为现有理论提供了进一步支持——330万到630万年前，作物B在尚未杂交得到藜麦前，在整个大洋范围都被广泛种植。

限制藜麦成为广泛的主要作物的一大约束是藜麦种子表面覆盖的皂甙（saponins）。皂甙味苦，虽然能阻止害虫，但是会破坏红细胞。因此食用前必须清除皂甙——清除过程使用大量的水，并很耗人力。某些“甜”藜麦的皂甙水平非常低，更适合食用。然而，甜藜麦在安第斯山中尚未广泛栽培，部分原因是皂甙水平低，不能抵御鸟类和其它害虫的捕食，导致产量降低。

研究的最后，Jarvis等人鉴定了与皂甙合成相关的DNA序列。候选序列是一小段编码参与皂甙生物合成的两种转录因子的基因片段。其中一个转录因子编码片段AUR62017204在种子中表达，甜藜麦品系中AUR62017204的表达会产生一种可能减少皂甙合成的蛋白。

Jarvis等人的基因组测序工作克服了研究和使用藜麦的关键障碍，但关于藜麦基因组仍存在诸多问题。例如，如果要证明AUR62017204突变会导致藜麦变“甜”，那么科学家们需要将该突变引入到野生型藜麦中，以观察该突变是否会降低皂苷的合成。但这种突变的引入需要基因工程改造藜麦（这一技术尚未实现）或通过使用基因组编辑直接修改AUR62017204基因（这是可能实现的，但需要投入时间和金钱）。

如果想利用基因组信息来提高藜麦产量，植物学家们需要进行大量的杂交培育工作。同样地，藜麦和其它苋科植物对恶劣环境的耐受能力也需要更多的基础研究。把藜麦的一些优秀特质转移到其它作物上也有重要意义。

尽管如此，从生物学和进化学角度了解特定作物对农业的发展意义非凡。例如，如果科学家可以使用基因编辑加速甜藜麦的杂交，或找到藜麦特定形状的DNA标记，那么就可以提高作物在恶劣环境的产量，推动当地经济发展。同时，对其它被忽视的粮食作物进行基因组测序还有助于解决全球粮食危机。

原文检索：
Andrew H. Paterson & Alan L. Kolata. (2017) Genomics: Keen insights from quinoa. Nature, 542 (1038): 300-302.
张洁/编译